La mémoire est une question de contexte, pas de consolidation

Quelles sont les causes de l’oubli? C’est peut-être la question la plus centrale de la recherche sur la mémoire, qui a même motivé les premières recherches sur la mémoire, et qui reste pourtant très débattue aujourd’hui. L’une des plus anciennes théories sur la formation de la mémoire est la théorie de la consolidation, qui remonte à Muller et Pilzecker (1900), il y a plus de 100 ans. Selon cette théorie, les souvenirs sont susceptibles d’être oubliés après avoir été encodés. Quelque temps après l’encodage d’un souvenir, celui-ci peut être consolidé, ce qui le rend résistant à l’oubli et lui permet de persister pendant une période beaucoup plus longue. Selon cette théorie, les souvenirs sont comme le plâtre d’une sculpture en perpétuelle évolution : Ce n’est que lorsque le plâtre sèche qu’il devient un élément permanent de la sculpture. Alors que la consolidation était à l’origine une explication des effets protecteurs du repos et du sommeil après l’apprentissage, elle a pris une place considérable dans les neurosciences de la mémoire.

Depuis les propositions initiales de la théorie de la consolidation, il y a eu un certain nombre de développements notables dans la théorisation de la formation et de la récupération de la mémoire. En particulier, un certain nombre de modèles informatiques ont été développés qui ont formalisé des théories complètes de la mémoire, jusqu’aux processus d’encodage, de représentation et de récupération. Ces modèles ont permis de rendre compte d’un très large éventail de phénomènes comportementaux, notamment les fonctions d’oubli, les avantages des répétitions espacées, les avantages de la récence, les effets de la fréquence des mots et les interférences proactives et rétroactives.

Pratiquement tous les modèles qui ont été construits dans cette tradition ont un point commun majeur : aucun d’entre eux n’utilise un processus de consolidation. Les souvenirs sont formalisés sous forme de liens entre les éléments et les contextes dans lesquels ils se sont produits ; ces liens sont ajoutés au contenu de la mémoire pendant l’apprentissage, mais ils sont laissés intacts après l’apprentissage. Le fait que ces modèles soient capables d’atteindre une telle ampleur sans processus de consolidation soulève la question du rôle de ce dernier. Cela ne signifie pas qu’un tel processus n’existe pas, mais cela mine son rôle explicatif dans la compréhension de l’oubli.

Une étude récente publiée dans Nature Reviews Neuroscience par Andrew Yonelinas, Charan Ranganath, Arne Ekstrom et Brian Wilgten a soulevé ce point précis, affirmant que la classe de modèles de liaison contextuelle est capable d’expliquer tout ce que la consolidation peut expliquer , et même plus.

Repos et interférence rétroactive

Muller et Pilzecker (1900) ont été les premiers à proposer une explication de l’interférence rétroactive fondée sur la consolidation, c’est-à-dire sur le fait que des éléments nouvellement appris interfèrent avec la récupération d’éléments plus anciens. Ils ont demandé à des participants d’étudier deux listes d’éléments (liste 1 et liste 2) et ont manipulé le temps écoulé entre les deux listes. Il n’est pas surprenant que les participants aient souvent du mal à se souvenir des éléments de la liste 1 après avoir appris la liste 2 qui interfère. Vous pouvez avoir une bonne mémoire pour la phrase que vous lisez en ce moment, mais vous souvenir de la phrase précédente que vous avez lue peut s’avérer un peu difficile.

Ce qui a surpris Muller et Pilzecker, c’est que la performance sur la liste 1 s’est améliorée au fur et à mesure que le délai entre les deux listes augmentait. Un tel résultat est contre-intuitif si l’on considère que les délais nuisent généralement à la mémoire. C’est pourquoi Muller et Pilzecker ont pensé qu’il devait y avoir un mécanisme qui se produisait pendant l’intervalle de temps pour améliorer les performances sur les éléments de la liste 1. Ils ont pensé qu’un processus de consolidation se produisait, améliorant les performances sur les items de la liste 1 lorsqu’il y avait un délai. Lorsqu’il n’y avait pas de délai, la consolidation était empêchée par le matériel interférent de la liste 2.

Les bénéfices du repos sur la mémoire ont été largement reproduits et sont particulièrement prononcés pendant les périodes de sommeil. Après avoir appris une liste d’étude, les participants présentent de meilleures performances de mémorisation s’ils passent l’intervalle de rétention endormis que s’ils passent la même période éveillés (Jenkins & Dallenbech, 1924). Ces résultats ont conduit les théoriciens de la consolidation à affirmer que le sommeil est particulièrement important pour les processus de consolidation.

Un récit alternatif : La mémoire en contexte

Yonelinas et ses collègues affirment que chacun de ces résultats peut être expliqué par une classe de modèles qu’ils appellent la théorie de la liaison contextuelle. Cette théorie a été mise en œuvre dans un certain nombre de modèles informatiques différents. Elle a été formulée pour la première fois par Bill Estes dans les années 1950 (Estes, 1955), mais a été reprise plus tard par Gordon Bower au début des années 1970 comme explication plus large de la mémoire.

Le modèle contextuel actuel le plus populaire est le modèle contextuel temporel (TCM : Howard & Kahana, 2002), mais le contexte figure en bonne place dans presque tous les modèles de calcul actuels, y compris les modèles SAM et REM. J’ai même développé un modèle basé sur le contexte (Osth & Dennis, 2015) ; il semble que tout le monde en ait un de nos jours !

L’idée centrale de cette théorie est que l’apprentissage consiste à lier des éléments à une représentation du contexte (voir la figure ci-dessous). La représentation du contexte se compose d’éléments externes tels que le lieu et le contexte, mais aussi d’éléments internes tels que l’état cognitif et émotionnel de l’individu. Il est essentiel que ces éléments changent au fil du temps, ce qui signifie que certains éléments d’un épisode d’apprentissage sont liés à des éléments contextuels différents des autres. C’est ce qu’illustre la figure ci-dessous de Yonelinas et al. dans laquelle les éléments contextuels sont disposés sous forme de barres verticales. Les changements de contexte sont illustrés par les changements de couleur en fonction du temps (représenté sur l’axe des x).

Une illustration des modèles basés sur le contexte.

Source : Yonelinas, A. P., Ranganath, C., Ekstrom, A. D., & Wiltgen, B. J. (2019). Une théorie de liaison contextuelle de la mémoire épisodique : La consolidation des systèmes reconsidérée. Nature Reviews Neuroscience, 20, 364-375.

Les seuls changements qui se produisent au fil du temps sont les fluctuations de la représentation du contexte actif. Les liens entre l’élément et le contexte sont ajoutés à la mémoire après l’apprentissage mais restent inchangés par la suite ; les liens ne sont pas modifiés ou renforcés après l’apprentissage. C’est cette propriété qui différencie ces modèles des théories de consolidation, qui affirment que les souvenirs appris sont modifiés de manière importante après l’apprentissage.

Lors de la récupération, l’état actuel du contexte est utilisé comme indice (voir l’état du contexte X dans la figure). Selon le principe de spécificité de l’encodage d’Endel Tulving, les souvenirs ont plus de chances d’être mémorisés si leur état contextuel lors de l’encodage correspond au contexte utilisé lors de la récupération. L’état contextuel au moment de la récupération est plus susceptible de correspondre aux souvenirs les plus récents (tels que Y dans la figure), car le contexte a très peu changé entre l’état actuel et les états contextuels des souvenirs récemment acquis. Cela permet de prédire l’un des résultats les plus anciens de la recherche sur la mémoire, à savoir l’effet de récence.

Les modèles contextuels peuvent expliquer les données d’interférence rétroactive de Muller et Pilzecker (1900). Dans les modèles basés sur le contexte, la récupération est compétitive : Lorsque le contexte est utilisé comme indice, les souvenirs qui partagent des éléments contextuels avec l’indice actuel sont tous en concurrence pour être récupérés. Cela signifie que lorsque deux souvenirs ont été étudiés à un moment rapproché, il peut être difficile de les récupérer tous les deux en raison de la similitude de leur contexte. Dans la figure ci-dessus, on peut voir que les états contextuels de « X » et de « Y » sont très similaires, car il y a eu peu d’occasions pour que les états contextuels changent entre leurs deux présentations rapprochées dans le temps.

Cependant, au fil du temps, chaque souvenir aura des états contextuels distincts, ce qui facilitera leur récupération indépendante. Par conséquent, les modèles basés sur le contexte peuvent expliquer la découverte d’intervalles temporels plus longs entre la liste 1 et la liste 2 dans le paradigme de Muller et Pilzecker : le contexte de la liste 2 est suffisamment différent de celui de la liste 1, ce qui facilite la récupération des souvenirs de la liste 1.

Les théories basées sur le contexte produisent également une nouvelle prédiction : De plus grandes pauses avant un épisode pertinent devraient favoriser une meilleure mémoire pour la même raison – les souvenirs d’intérêt auront un état de contexte plus distinct, conduisant à une récupération plus facile. Cette prédiction a été testée par Ecker, Tay et Brown (2015) qui ont manipulé à la fois le repos avant l’étude et le repos après l’étude. Ils ont constaté que la mémoire bénéficiait des deux types de repos de la même manière ! Les résultats sont présentés dans la figure ci-dessous.

Données de Ecker, Tay et Brown (2015)

Source : Ecker, U. K. H, Tay, J-X., & Brown, G. D. A. (2015). Effets du repos avant et après l’étude sur la mémoire : Support for temporal interference accounts of forgetting. Psychonomic Bulletin & Review, 22, 772-778.

La théorie de la consolidation peut expliquer les bénéfices du repos post-étude, mais elle ne peut pas expliquer les bénéfices du repos pré-étude. Ce résultat n’invalide pas la théorie de la consolidation, mais le fait que le bénéfice soit d’une ampleur comparable dans les deux conditions et que de tels résultats puissent être facilement expliqués par des modèles contextuels permet de s’interroger sur le rôle particulier de la consolidation.

Les modèles contextuels ont également une explication simple des avantages du sommeil. Si les souvenirs ne sont pas acquis et stockés pendant le sommeil, ils ne peuvent pas produire d’interférences. Ainsi, une explication simple est que les périodes d’éveil conduisent simplement à une plus grande prolifération de souvenirs interférents. Cela n’explique peut-être pas la totalité des bénéfices du sommeil, mais cela suggère que nous n’avons pas besoin de consolidation pour expliquer les résultats de Jenkins et Dallenbach (1924).

Conclusions

Yonelinas et al. présentent des arguments convaincants en faveur des modèles basés sur le contexte. Il s’agit essentiellement d’un argument de parcimonie : Nous disposons déjà d’une théorie capable d’expliquer la plupart des phénomènes pertinents qu’une théorie devrait expliquer, alors pourquoi postuler des mécanismes supplémentaires ?

Aucun des arguments présentés ici ne signifie nécessairement que la consolidation n’existe pas. Cependant, ils remettent en question le caractère suffisant de la consolidation pour expliquer les fonctions d’interférence rétroactive et d’oubli, car il est clair que la mémoire peut bénéficier d’un repos avant l’apprentissage, ce que la consolidation ne peut pas facilement expliquer. Les modèles contextuels peuvent expliquer les avantages du repos avant et après l’apprentissage, mais aussi plusieurs autres phénomènes importants dans l’étude de la mémoire, tels que les avantages de l’apprentissage espacé et de la contiguïté temporelle, ce qui fait de la théorie plus large de la liaison contextuelle un candidat approprié pour une explication unifiée de la fonction de la mémoire.

Si les modèles contextuels couvrent largement et de manière impressionnante les phénomènes empiriques existants, il est également important de souligner que notre compréhension de la mémoire à des échelles de temps plus longues est encore particulièrement faible, car la plupart des études de laboratoire se concentrent sur des intervalles de temps inférieurs à une heure, car c’est de loin la manière la plus facile de mener une étude sur la mémoire avec des participants de premier cycle. Au fur et à mesure que des expériences seront menées avec des ensembles de données riches à des échelles de temps plus longues, nous découvrirons probablement que nos modèles existants sont trop pauvres pour expliquer toutes les données.

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